韓斌院士團隊深入解析水稻雜種優勢遺傳基礎 系統總結雜交稻選育遺傳規律

2023年9月7日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心韓斌團隊在NatureGenetics在線發表了題為Structure and function of rice hybrid genomes reveal genetic basis and optimal performance of heterosis的研究成果。韓斌團隊聯合中國水稻研究所楊仕華、龔俊義研究組收集了2839份雜交水稻種質資源，這些資源覆蓋了整個中國雜交水稻育種歷史，也是迄今為止已報道的最大規模雜交稻種質資源集。從中，18份代表性雜交稻材料被挑選用于構建包含萬份個體的F2群體?；谶@些材料的基因型和表型數據，該研究從時間維度上評價了過去半個世紀的雜交育種成就，鑒定改良育種的分子印跡，量化改良育種關鍵位點的顯性度和表型貢獻率，總結育種遺傳規律，深入解析亞種間雜種優勢遺傳基礎，并構建了基因組選擇模型，以便快速篩選優良雜交組合，縮短雜交育種周期。該研究立足于雜交育種的優良材料，提煉和歸納理論基礎，再利用理論反哺實踐，為推動雜交水稻育種技術的革新提供了理論指導和寶貴的資源。

(資料圖片僅供參考)

雜種優勢是生物界的普遍現象，是指遺傳組成不同的親本雜交產生的子一代在目標性狀上超越雙親的現象。雜種優勢被廣泛應用于農業生產中，用于提高糧食作物和經濟作物的生長速率、產量和抗逆性。20世紀70年代初，袁隆平先生及其助手在野生稻群體里發現了一株天然敗育個體，推動了雜交水稻育種的商業化發展。雜交稻育種極大提高了水稻的產量，繼半矮稈育種后實現了產量的第二次躍升，被譽為"第二次綠色革命"。過去半個世紀，大量的雜交稻品種被育成，若能分析大量優良雜交稻品種的基因組和表型信息，能幫助解析雜種優勢形成的遺傳基礎，從時間維度上分析雜交稻品種基因組結構的變化，又能幫助探索改良育種應用雜種優勢的規律。

回顧雜交水稻半個世紀的育種成就

該研究通過分析2,839份雜交稻品種的表型變化趨勢，回顧了改良育種的成就：1. 庫器官顯著增大，包括每穗粒數和有效穗數。庫器官的增大搭建了材料的高產架子，為產量提升打下了基礎。2. 為了配合增大的庫器官，源器官顯著增大，包括主要光合器官劍葉的葉長和葉寬，以提高源器官的灌漿能力；3. 抽穗期稍縮短。水稻生育后期（灌漿期）的氣候條件多變，極端天氣可能影響水稻的產量，甚至導致顆粒無收。稍縮短的抽穗期可以降低材料在生育后期遇上極端天氣的風險，從而提高材料的穩產性能；4. 籽粒蒸煮品質和外觀品質顯著提升。早期雜交稻的稻米品質較差，通過育種家的不懈改良，稻米品質得到顯著提升。

抽穗期的縮短和米質的改良，對提高或維持現有產量水平帶來了極大挑戰。該研究發現雜交稻育種通過源庫協同改良，單株產量不僅沒有下降，反而實現了小幅的提升。

三個育種階段劃分以及不同育種階段材料的表型變化趨勢分析。

種質創新和基因型"擇優"實現雜交稻種質改良

該研究發現在雜交稻改良育種過程中，雜交稻群體的基因組遺傳多樣性逐漸增加，這與TJ（Twoline-Jap）類型雜交稻數量逐漸增多有關。根據韓斌團隊此前的報道，該類型雜交稻屬于兩系雜交制種體系，多為秈-秈雜交稻類型，卻含有粳型細胞器，譜系追蹤顯示該類型雜交稻的祖先材料為粳稻類型（農墾58S）。本研究發現TJ雜交稻與WA雜交稻相比，核基因組含有更高的粳稻入滲水平，且對粳稻來源的優良等位變異使用更加頻繁。因此，該研究認為新型種質資源和制種體系的開發，有助于通過基因組漸滲引入并廣泛使用優良等位變異。

此外，該研究通過全基因組關聯分析定位了調控雜交稻產量和品質的主效位點。聯合位點的基因型頻率變化趨勢分析和位點顯性度及表型貢獻率的量化分析，該研究指出育種通過位點的遺傳效應，選擇合適基因型進行性狀改良。其中，以稻米品質為例，多數主效位點表現為負向顯性效應，這與品質較難表現出雜種優勢的固有印象是相符的，同時也意味著雜合基因型會拖后腿。因此改良育種通過雙親協同改良，在目標基因座上同時為雙親配備優勢等位基因型，使得F1能夠獲得優勢純合基因型。這也給雜交稻育種提供了一些啟示：對于顯性（部分顯性）效應位點可以選擇只改良一個親本，超顯性位點需使雙親擁有不同基因型，而加性效應或者負向顯性效應位點必須實現雙親協同改良，才能最大化雜種優勢效應。

米質相關主效基因多數表現為負向顯性效應以及四個主效位點的優勢等位基因頻率在雙親中協同增加。

解析亞種間（秈粳）雜交稻巨大雜種優勢潛力的遺傳基礎

亞種間雜交稻由于擁有巨大的雜種優勢和產量潛力，近年來受到越來越多的關注。那么，解析亞種間雜種優勢的遺傳基礎，將有助于充分開發亞種間雜種優勢。三個經典的雜種優勢遺傳假說包括：1. 顯性假說，認為雙親來源的顯性效應位點的遺傳互補引起雜種優勢；2.超顯性假說，認為單一位點的雜合基因型相較于兩種純合基因型有更好的表現；3. 上位性假說，強調位點之間的互作，基因功能的發揮依賴于遺傳背景，雜交子一代獲得了較雙親更優的基因型組合，因此表現出雜種優勢。此前韓斌團隊的工作曾報道，雙親來源的顯性和超顯性效應位點都對亞種間產量雜種優勢的形成有貢獻。本研究利用復合區間作圖法和8套秈粳雜交稻來源的5,342份F2個體，定位與單株產量、每穗粒數、單株實粒數、千粒重和結實率相關的位點（這些性狀在雜交稻品種中表現出普遍的雜種優勢），并量化這些位點的顯性度和表型變異貢獻率。對于單株產量、每穗粒數和單株實粒數，顯性（或部分正向顯性）和超顯性效應位點的數量相當，但是顯性效應位點解釋了更大的表型變異率；對于千粒重，顯性效應位點不論是位點數量還是表型變異貢獻率，都較超顯性效應位點的貢獻更大；而對于結實率，兩種遺傳位點的貢獻相當。因此，該研究指出顯性效應和超顯性效應位點對亞種間產量雜種優勢都有貢獻，總體而言，顯性效應位點扮演了更加關鍵的角色。

量化分析亞種間雜交稻產量相關位點的顯性度和表型變異貢獻率。

基因組選擇模型助力雜交組合高效選配

基于上述超萬份材料的基因型和表型數據，該研究構建了基因組選擇模型。該模型能夠根據雜交組合的基因組遺傳變異信息預測材料的田間表現，并聯合七個重要農藝性狀的預測結果開展多性狀選擇，從而實現育種潛力個體的高效篩選，幫助育種者制定雜交計劃，縮短育種周期，節約人力和時間成本。此外，由于訓練集包含了大量亞種間雜交稻來源的F2個體，該模型能夠有效處理亞種間雜交稻的基因型數據，從而適用于亞種間雜交組合選配，有望推動亞種間雜交稻育種的發展。

中國科學院分子植物科學卓越創新中心韓斌院士和中國水稻研究所楊仕華研究員為論文共同通訊作者，中國科學院分子植物科學卓越創新中心博士后顧周琳、中國水稻研究所龔俊義副研究員、中國科學院分子植物科學卓越創新中心博士研究生朱舟和李真為論文共同第一作者。上海師范大學黃學輝教授、西湖大學楊劍教授和約翰·英納斯中心（JohnInnesCentre）Dale Sanders教授為該研究提出了建設性的意見和重要指導。該研究得到了國家自然科學基金、中國科學院先導專項（B類）、上海市科學技術委員會和中國博士后科學基金等項目的資助。

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